Peroxisom
Peroxisomen (in Pflanzen zumeist Glyoxisomen genannt) sind evolutionär sehr alte Zellorganellen und gelten als die ersten Entgiftungsapparate, die mit dem Auftreten einer sauerstoffhaltigen Atmosphäre erforderlich wurden. Es handelt sich um kleine (0,5 μm Durchmesser), membranumhüllte Vesikel, die sich im Cytoplasma einer Zelle befinden. In diesen räumlich abgetrennten Bereichen (Kompartimenten) können, durch die Membran geschützt, Reaktionen ablaufen, die für den Organismus, würden sie im Cytoplasma erfolgen, gefährlich wären.
In diesen Zellorganellen befinden sich ca. 60 Monooxygenasen und Oxidasen genannte Enzyme, die den oxidativen Abbau von Fettsäuren, Alkohol etc. katalysieren. Darunter befindet sich die namensgebende Peroxidase, deren Wirkung in Redoxreaktionen in der Abbildung hervorgehoben wird. Für ihre Funktion wird Wasserstoffperoxid verbraucht, das als Zellgift im Cytoplasma viele wichtige Biomoleküle zerstören könnte. Eine andere Möglichkeit zur Entgiftung besteht in dessen sofortiger Umsetzung durch Katalase in einer Disproportionierungsreaktion, wobei Wasser und Sauerstoff entsteht.
Katalase verwandelt H2O2 zu H2O und O2: 2H2O2 → 2H2O + O2. Oft sind die Enzymkonzentrationen so hoch, dass sie kristalline Aggregate (Nucleoide) bilden.
Abbildung: Metabolische Kooperation von Peroxisomen und Mitochondrien
Nach der Endosymbiontenhypothese wurden im weiteren Verlauf der Evolution bakterienartige Organismen durch die "Urkaryonten-" (Vorläufer der Eukaryoten-) Zellen aufgenommen, die bereits über einen sinnvollen Sauerstoff-Verwertungsapparat (Citratzyklus und Atmungskette) verfügten und damit zur ATP-Synthese auf dem Wege der oxidativen Phosphorylierung befähigt waren. Dies waren die Vorläüfer der "modernen" Mitochondrien.
Interessanterweise wurden Peroxisomen dabei nicht überflüssig, sondern sie wurden sinnvoll in den Katabolismus eingebunden; zum Bindeglied wurde das (energiereiche) Acetyl-CoA. Die Abbildung zeigt beispielhaft, wie Ethanol eingesetzt wird, um nicht nur Wasserstoffperoxid zu entgiften, sondern auch selbst in einen Metaboliten (Acetyl-CoA) von allgemeiner Bedeutung im Katabolismus (Energiegewinn) und Anabolismus (Aufbau von Fettsäuren, Cholesterin usw.) überführt zu werden. Peroxisomen tragen somit zur Verstoffwechslung von Alkohol bei.
Im Pflanzenzellen werden Peroxisomen zumeist als Glyoxisomen bezeichnet, da sie am Glyoxylat-Zyklus beteiligt sind und auch an Seitenwegen der Photosynthese (Photorespiration) teilhaben - dort ebenfalls in Kooperation mit Mitochondrien.
Im Unterschied zu den Lysosomen sind Peroxisomen keine Abkömmlinge des Golgiapparateses, sondern, wie Mitochondrien, selbstreplizierend.
Siehe auch: Oxidativer Stress
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