Evolutionstheorie
Evolutionstheorien versuchen, Ursprung, Entwicklung und Vielfalt des Lebens auf der Erde zu beschreiben und zu erklären. Neben der Rekonstruktion des tatsächlichen Verlaufs der Evolution beschäftigen sich Evolutionstheorien besonders mit den Mechanismen, die den Evolutionsprozess bewirken.
Einführung
Die Evolutionstheorie ist eine grundlegende wissenschaftliche Theorie der Biologie. Die wissenschaftliche Diskussion dreht sich heute hauptsächlich um die konkreten Rahmenbedingungen und Details der Evolution. Evolution ist in der Wissenschaft allgemein als eine gesicherte Tatsache akzeptiert. Die
Evolutionstheorie ermöglicht auch die Stellung des Menschen im biologischen System zu verstehen und eine Stammesgeschichte anzunehmen die besonders mittels Fossilien rekonstruiert werden kann. Damit ist die Evolutionstheorie nicht nur für den engen Kreis der Fachbiologien von Interesse. Vertreter des Kreationismus stellen daher aus außerwissenschaftlichen religiös motivierten Gründen die Evolutionstheorie in Frage.
Da alle von der Biologie untersuchten Phänomene Wirkung oder Ursache von Evolutionsprozessen sind, tragen auch alle biologischen Teildisziplinen Erkenntnisse bei, die im Rahmen von Evolutionstheorien gedeutet werden. Einige Gebiete sind: Morphologie (Biologie), Anatomie, Cytologie, Biochemie (z.B. Stammbaum der Photosynthese, der Porphyrin-Moleküle, der DNA, Serum-Präzipitin-Test etc.), die Ethologie (Verhaltensforschung), die Ökologie und Geographische Verbreitung oder Entwicklungsbiologie. Die Geschichte der Evolutionstheorien ist zugleich eine Geschichte der Integration immer neuer Fakten und Fachgebieten der Biologie.
Dieses System war für die Entwicklung des Evolutionsgedankens aus drei Gründen von Bedeutung:
Geschichte der Evolutionstheorien
Im Grunde sind Evolutionstheorien so alt wie die wissenschaftliche und philosophische Beschäftigung der Menschen mit der Natur und entsprechend vielgestaltig. Unter Evolutionstheorien werden hier aber nur die Theorien verstanden, die Grundlage der modernen biologischen Evolutionstheorien sind, bzw. die zu ihrer Entwicklung beitrugen. Die Bedeutung von Artkonzepten für die Evolutionstheorie
Carl von Linné (1707-1778)
Carl von Linné schlug als erster ein einfaches und einheitliches System der Bezeichnung von Pflanzen- und Tierarten vor, das die Grundlage der heute gültigen Bezeichnung von Tier- und Pflanzenarten ist: die binominale Nomenklatur mit Gattungs- und Artnamen. Neben der Benennung führt er ein hierarchisches System ein, das Tier- und Pflanzenarten zu Gruppen abnehmender Ähnlichkeit gliedert.Katastrophentheorie
Georges Cuvier (1769-1832)
Georges Cuvier ist der Begründer der Paläontologie. Aufgrund des Vergleiches der Anatomie, d.h. besonders der Knochen, fossiler und rezenter Tiere (Tiere der Gegenwart) entdeckte er den geordneten Zusammenhang zwischen verschiedenen Knochen unterschiedlicher Körperregionen. Scherzhaft lässt sich dieses an seinem Ausspruch: Der Teufel ist ein Pflanzenfresser, er hat Hufe und Hörner illustrieren. Cuvier konnte so Fossilfunde rekonstruieren oder Gruppen zuordnen, auch wenn nur Teile des Fossils erhalten sind.
Im Rahmen von Evolutionstheorien sind aber andere Punkte bemerkenswert. Fossilfunde zu Cuviers Zeiten ließen folgende Interpretation zu: Ältere Fossilien sind einfacher gebaut als jüngere Fossilien, was heute als Beleg für die Evolution gilt. Aber die Funde waren (und sind es z.T. noch heute) lückenhaft. Aufgrund der Fundlücken ließen sich aber keine Übergänge zwischen einzelnen Arten aufeinanderfolgender Schichten belegen. Weiterhin belegten (und belegen noch heute) die Fossilfunde zahlreiche neue, z.T. aber ausgestorbene Arten und Tiergruppen, die im biblischen Schöpfungsbericht nicht vorkommen.
Cuvier nahm daher eine Serie von Katastrophen und Neuschöpfungen an, die die Weiterentwicklung der Tierwelt belegen sollte. Geschichte_der_Geologie#Aktualismus_und_Katastrophismus
Evolutionstheorien
Jean Baptiste Lamarck (1744-1829)
Heute wird Jean Baptiste Lamarck als Hauptvertreter einer These der ?Vererbung erworbener Eigenschaften? meist regelrecht vorgeführt. Lamarck vertrat zwar diese These, war damit allerdings lange Zeit nicht allein. Bis E. Weissmann und Nachfolger etwa ab 1900 begannen, den Prozess der Vererbung aufzuklären, war dieser gänzlich unbekannt. Und so finden sich auch bei Ch. Darwin und E. Haeckel Vorstellungen über Vererbung, die auf ?Vererbung erworbener Eigenschaften? beruhen.
Lamarcks Evolutionstheorie war eine, die ihn zu seiner ganz eigenen - von der jetzt akzeptierten Vorstellung der Evolution deutlich abweichenden und befremdlich erscheinenden - Sichtweise der Stammesgeschichte führte: Dem zentralen ?Drang zur Vervollkommnung?.
Eine Art, die besonders vollkommen ist, ist natürlich besonders alt, da sie einen besonders langen Weg der Vervollkommnung hinter sich hat. Eine sehr unvollkommene Art ist dagegen jung. Dies setzt permanente Urzeugung voraus. Bakterien sind im Sinne Lamarcks also junge Arten, der Mensch dagegen eine alte. In der heute gültigen Interpretation dagegen gelten Bakterien als relativ ursprünglich, d.h. alt, der Mensch als relativ komplex, also jung. Lamarcks Theorie beinhaltet in ihrer ursprünglichen Form zudem eine Vorstellung linearer Entwicklung. Eine Art durchläuft sozusagen zwangsläufig eine spezifische Reihenfolge von Stadien. Die Systematik des heutigen Tierreiches spiegelt also auch für Lamarck den Gang der Evolution wieder.
Dies bedeutete erstmalig eine gute Theorie, die die Systematik auf eine naturwissenschaftliche Basis und nicht - wie bei Linne - auf Nachspüren der göttlichen Ordnung begründete. Lamarcks Ideen zur Evolution waren, obwohl sie kurze Zeit später mit vielen Tatsachen aus der Biologie kollidierten, ein brillantes System zur Erklärung zahlreicher Phänomene der Biologie, die damals bekannt waren. All die Effekte von Biogeografie und Artbildung, die zentrale Momente in der Argumentation Darwins spielen, sind bei Lamarck nicht vorgesehen.
Nach S. J. Gould stehen alle wissenschaftlichen Werke Darwins unter dieser Prämisse. So können auch heute unbedeutend erscheinende Arbeiten Darwins (etwa seine erste über die Entstehung von Atollen durch das Zusammenwirken von relativen Meeresspiegeländerungen und Korallenwachstum und seine letzte über die Bedeutung des Regenwurms für den Ackerboden) unter dem Paradigma der kleinen Änderungen interpretiert werden, die auf lange Sicht große Veränderungen bewirken.
(Lyell war auch hinter den Kulissen wissenschaftspolitisch für die Gruppe um Darwin bedeutend).
Dies ist der Kern auch der heute gültigen variantenreichen Evolutionstheorien. Hinweis: Darwin kannte noch keine wissenschaftliche Vererbungslehre. Diese sollte sich erst nach seinem Tod entwickeln.
Gilt als Begründer des modernen biologischen Artkonzeptes.
Wenn man sich Darwins Vorstellung des kontinuierlichen Wandels einer Art in eine andere Art genau betrachtet, so ergibt sich das Problem, dass damit der biologische Artbegriff aufgehoben wird, da sich in der ununterbrochene Reihe keine Einschnitte finden, die Arten von Arten trennen. Dieser lange unbeachtete Umstand hätte tiefgreifende Folgen auch für die Praxis aller Biologen.
In Biologie und Paläontologie existieren mehrere Artbegriffe parallel. Die wichtigsten zwei Gruppen sind der morphologische und der populationsgenetische Artbegriff. Beide Begriffe sind miteinander verbunden, aber nicht deckungsgleich:
Damit sind zahlreiche Fragen nach dem Mikroprozess der Evolution eröffnet. Wichtig für die Neuinterpretation war die Entdeckung von morphologischen Geschwisterarten, Arten, die gleiche Merkmale aufweisen, im gleichen Gebiet zur gleichen Zeit leben und sich trotzdem nicht miteinander fortpflanzen. Ernst Mayr definiert eine Art als "Gruppe von sich untereinander fortpflanzender Lebewesen, die reproduktiv von anderen solchen Gruppen isoliert sind". Diese Isolation ist damit für Ernst Mayr das Kriterium, zwei Arten zu unterscheiden.
Seit ihrer ursprünglichen Formulierung hat sich die Evolutionstheorie in vielfacher Hinsicht weiterentwickelt.
Als direkter Nachfolger der Darwinschen Evolutionstheorie gilt die klassische neodarwinistische Evolutionstheorie. Sie wurde insbesondere von Ernst Mayr zur Synthetischen Theorie der Evolution weiterentwickelt. Durch die Einbeziehung der informationstheoretisch geprägten Systemtheorie nach Ludwig von Bertallanfy entwickelte insbesondere die Wiener Schule (Rupert Riedl u.a.) die Systemtheorie der Evolution.
Auch die Frage, wo die Selektion ansetze, ist Modifikationen unterzogen. So geht die darwinistische Theorie davon aus, dass die Selektion auf der Ebene des Phänotyps ansetze, und die Selektion zum Überleben des bestangepassten Organismus (survival of the fittest) führe. In Abgrenzung davon wurde der Begriff vom "Eigennutz des Gens" (Richard Dawkins: The Selfish Gene, 1976) geprägt, wonach auch Gene, die zu einer Beeinträchtigung des Organismus führen, selektiert werden, sofern sie Merkmale hervorrufen, die die Verbreitung dieses Gens unterstützen. Auf diese Weise werden Phänomene wie die Ermordung von Affenbabys durch Männchen, die nicht der biologische Vater sind, erklärt, ebenso die zum Teil für das Überleben hinderlichen Sexualdimorphismen wie übergroße Geweihe, auffällige Federkleider usw.
Anmerkung: Links und Literaturhinweise zum Kreationismus befinden sich ebenda.
Etienne Geoffrey de St. Hilaire (1772-1844)
Etienne Geoffrey de St. Hilaire ist Begründer der Homologie-Forschung (siehe unten). Ausdruck gemeinsamer Abstammung ist ein gemeinsamer Bauplan.Charles Lyell (1797-1875)
Charles Lyells Beitrag zur Evolutionstheorie ist die Bereitstellung des Aktualitätsprinzips. Lyell schlug vor, geologische Erscheinungen zunächst durch auch heute wirksame Prozesse als langsame, stetige Veränderungen zu erklären (was im Widerspruch zur Katastrophentheorie und Schöpfungslehre steht). Charles Darwin (1809-1882)
Folgende Grundelemente spielen die Hauptrolle der ursprünglichen Formulierung der Evolutionstheorie durch Charles Darwin:
Für jedes dieses Grundelemente (und zahlreiche Ableitungen davon) legte Charles Darwin in dem epochalen Werk: 'Die Entstehung der Arten' unzählige Belege vor. Alfred Russel Wallace (1823-1913)
Alfred Russel Wallace entwickelte aus seiner Anschauung als Tiersammler nahezu zeitgleich zu Darwin eine Erklärung der Entstehung der Arten, die er auch an ihn sandte. Dieser Entwurf von Wallace wurde zeitgleich mit einem Text von Darwin veröffentlicht. Ob sich Darwin dabei fair oder unfair verhalten hat, ist wissenschaftshistorisch umstritten. Es gibt gute Gründe für beide Positionen. Für die Weiterentwicklung der Evolutionstheorie spielt Wallace keine Rolle.Ernst Haeckel (1834-1919)
Neben der Popularisierung des Darwinismus besteht der Hauptbeitrag von Ernst Haeckel für die Evolutionstheorie aus vier Teilen:
Haeckels Vererbungstheorie (bei der aus den Körperzellen ständig Vererbungsteilchen in die Keimdrüsen wandern) blieb ohne Bedeutung für die Evolutionstheorie. Haeckels Beitrag zur Evolutionstheorie besteht vor allem aus der Anwendung evolutionistischer Vorstellungen auf Teilgebiete der Biologie, die von Darwin aufgrund fehlender Kenntnisse nicht bearbeitet werden konnten.Richard Hertwig (1850-1937)
Ein Schüler Ernst Haeckels entwickelte als Entwicklungsbiologe die Coelomtheorie, die wichtige Erkenntnisse in der Embryologie und deren stammesgeschichtlichen Interpretation brachte.Bekannte Fossilien, die eine besondere Rolle für die Evolutionstheorie spielten
Archaeopteryx
1860 veröffentlichte Hermann von Meyer, der Leiter der Bayrischen Staatssammlung für Fossilien eine kurze Notiz über eine im Solnhofener Plattenkalk gefundene Feder, die er Archaeopteryx nennt. Später wird ein heute als Londoner Exemplar bekanntes Fossil an das Britische Museum unter Richard Owen (1804-1892) verkauft. Die kreationistischen Deutungen von von Meyer und Owen werden von Thomas Henry Huxley (1825-1895) widerlegt. 1871 führte Huxley die Familie Urvögel (Archaeopterygidae) ein. Der Nachweis von Fehlern, die Owen bei der Beschreibung gemacht hatte, kosteten diesen einen guten Teil seiner wissenschaftlichen Reputation und schwächten so den Kreationismus in GB nachhaltig.Stammbaum der Pferde
1870 erstellte Othniel Charles Marsh (1831-1899) eine morphologische Reihe von Pferdefossilien, die die Evolution von der unspezialisierten mehrstrahligen Extremität zum einzehigen Pferdebein belegen. Diese Reihe galt zu ihrer Zeit als hervorragender Beleg der Evolution.Die Integration von Vererbungslehre (Genetik) und Populationsgenetik
Gregor Mendel (1822-1884)
Gregor Mendel führte vor 1865 wohl durchdachte Experimente mit Erbsen durch, die in ihrer Konsequenz lange unbeachtet blieben. Sie wurden erst zu Beginn des 20. Jahrhunderts von Hugo de Vries, Carl Correns und Erich von Tschermak wiederentdeckt und gingen dann in die Genetik bzw. die Evolutionsbiologie ein. Mendels Ergebnisse resultierten aus dem ersten Versuch, der zeigte, dass für jedes Merkmal in der damals noch unbekannten Erbsubstanz zwei Plätze - ein mütterlicher und ein väterlicher - vorhanden sind und dass sich somit Merkmale nicht mischen, sondern in einem dominant-rezessiven Erbgang weitergegeben werden. Dies ist ein erster Befund, der aufgrund experimenteller Ergebnisse den Hypothesen über Vererbung widersprach, die etwa Darwin oder Haeckel vertreten hatten.August Weismann (1834-1914)
Stichwort: Keimplasmatheorie (August Weismann)Godfrey Harold Hardy (1877–1947) und Wilhelm Weinberg (1862–1937)
Der Mathematiker Godfrey Harold Hardy und der Mediziner Wilhelm Weinberg setzten 1908 mit dem Hardy-Weinberg-Gleichgewicht einen Meilenstein in der Populationsgenetik. Danach verändert sich in einer idealen Population die Häufigkeiten der Allele nicht - sie befindet sich im Gleichgewicht. Das bedeutet, dass in einer idealen Population keine Evolution stattfindet. Da es aber keine idealen Populationen gibt, liegt so ein mathematischer Nachweis für Evolution vor: Geringe Populationsgrößen und die Einschränkung der Panmixie beschleunigen evolutionäre Prozesse.Ronald Fisher (1890–1962)
Der Populationsgenetiker Ronald Fisher definierte 1930 in: 'The genetical theory of natural selection' Evolution als die zeitliche Änderung der Zahl bestimmter Gene innerhalb eines Genpools.Ausgewählte moderne Theoretiker
Ernst Mayr (1904- )
Ernst Mayr gilt zusammen mit Theodosius Dobzhansky als Begründer und als bis heute führender Vertreter der modernen synthetischen Theorie der Evolution, die Darwins Konzept der Selektion mit den Erkenntnissen der modernen Genetik in Einklang brachte.
Ernst Mayr untersucht nun in seinem grundlegenden Werk Artbegriff und Evolution(1967), wie eine Neuinterpretation des biologischen Artbegriffes im Lichte der Evolutionstheorie aussehen kann. Zentrales Paradigma ist die Suche nach Mechanismen, die die Fortpflanzung zwischen einzelnen Populationen unterbinden oder erschweren (d.h. Hybriden besitzen einen geringeren Fitnesswert oder sind steril). Hier wären geographische Separation, zeitliche Separation (z.B. ungleichzeitige Fortpflanzungszeiten), Separation durch Verhalten (unterschiedliches Balzverhalten oder Gesang) zu nennen.Stephen Jay Gould (1941-2002)
Stephen Jay Gould setzte sich vorallem beim Zusammenhang von Evolution und Fortschritt der Kritik aus.Clinton Richard Dawkins (1941-)
siehe SoziobiologieEinteilung und Entwicklungen
Aktuell diskutierte Probleme:
Weitere ausgewählte Probleme, die im Rahmen von Evolutionstheorien behandelt werden sind:
Datierung und Zeitschätzungen (Zeitrahmen der Evolution)
Historische Schätzungen
Die relative Abfolge der Erdzeitalter ist schon lange bekannt, allerdings existierten bis zu Anfang des 20. Jahrhunderts keine direkten Methoden zur absoluten Altersbestimmung. Schätzungen über deren Zeitrahmen basierten z.B. auf Erosionsraten, Sedimentationsraten oder Schichtdicken. Der französische Naturforscher Georges-Louis Leclerc de Buffon (1707-1788) veranschlagte für das Alter der Erde 70000 Jahre, das Alter des Menschen nahm er mit 40000 Jahren an. Auch Darwin unterschätzte aufgrund solcher Angaben die für die Evolution zur Verfügung stehende Zeitspanne. Ernst Haeckel stellte 1905 folgene Zeitangaben zusammen: Das Quatär besitzt eine Länge von 300000 Jahren, der Tertiär 3 Mill. Jahre, das Mesozoikum 11 Mill. Jahre, das Paläozoikum 34 Mill. und das Präkambrium 52 Mill Jahre.Moderne Angaben
Modernen Methoden zur absoluten Altersbestimmung basieren auf radioaktivem Zerfall.
Derzeit gültige Zusammenstellung der Geologische_Zeitskala mit Zeitangaben für die einzelnen Epochen.Evolutionsfaktoren
Die phylogenetische (stammesgeschichtliche) Veränderung der Organismen wird durch drei Mechanismen erzeugt:Artbildung (Speziation)
Die Bildung neuer Arten (siehe auch: Artbildung) beruht im Wesentlichen auf reproduktiver Isolation: reproduktiv voneinander isoliert sind Lebewesen, wenn sie nicht in der Lage sind, gemeinsam fortpflanzungsfähige Nachkommen zu zeugen. Dies erfolgt in drei Schritten:
Die Mechanismen der reproduktiven Isolation lassen sich unterscheiden in
und
Literatur
Weblinks (Orginalarbeiten)
Die Entstehung der Arten durch natürliche Zuchtwahl oder Die Erhaltung der begünstigten Rassen im Kampfe ums Dasein. Herausgeber: Heinrich Schmidt Übersetzung J. V. Carus (1884)Weblinks (sonstige)
Siehe auch