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Doppelfüßer



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Doppelfüßer
Systematik
Überstamm: Häutungstiere (Ecdysozoa)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Tracheentiere (Tracheata)
Überklasse: Tausendfüßer (Myriapoda)
Klasse: Doppelfüßer (Diplopoda)

Die Doppelfüßer (Diplopoda) sind eine Klasse der Gliederfüßer (Arthorpoda) und werden bei den Tausendfüßern (Myriapoda) eingeordnet. Weltweit sind etwa 10.000 Arten dieser Tiere bekannt, damit stellen sie die größte Gruppe der Tausendfüßer dar. Man geht gemeinhin davon aus, dass ein Vielfaches der bekannten Arten existiert und noch auf seine Entdeckung durch Spezialisten harrt.

Lebensweise der Doppelfüßer

Fast alle Diplopoden leben im Boden oder in zerfallenem Holz und ernähren sich dort von pflanzlichem Abfall, die überwiegende Mehrzahl lebt dabei in den Tropen. Nur sehr wenige Arten sind als Räuber bekannt.

Ein oft anzutreffender Vertreter ist der Tüpfeltausendfuß (Blanjulus guttulatus). Dieser legt im Frühjahr und im Sommer seine Eier in kleine Bodenhohlräume ab. Die Larven besitzen zur Zeit des Schlüpfens nur wenige Körpersegmente. Nach jedem Entwicklungsstadium, das mit einer Häutung abschließt, besitzt er mehr Segmente. Der Tüpfeltausendfuß ist etwa nach einem Jahr ausgewachsen und voll entwickelt. Er ist nachtaktiv, tagsüber hält er sich in feuchten dunklen Verstecken wie z.B. Laub und Mulch auf. Er ernährt sich vor allem von verwesenden organischen Substanzen, so ist er ein gerne gesehener Gast in jedem Komposthaufen. Auch wenn er sich manchmal durch Fraßlöcher an verschiedenen Pflanzen unbeliebt macht, ist er jedoch ein wichtiger Nützling.

Bau der Doppelfüßer

Wie alle Angehörigen der Myriapoden zeichnen sich die Doppelfüßer vor allem durch eine einheitliche Gliederung der Körpersegmente aus. Das auffälligste und namensgebende Merkmal der Gruppe ist eine Verschmelzung der Segmente (beginnend vom 4. Rumpfsegment) zu Doppelsegmenten, wodurch jedes dieser Diplosegmente zwei Beinpaare besitzt. Vor allem diese Gruppe wird mit der Bezeichnung "Tausendfüßer" gemein, da sie von allen Gruppen der Myriapoden die meisten Beinpaare besitzen. Die maximale Anzahl liegt dabei allerdings auch "nur" bei 350 Paaren. Die ursprünglichsten Formen der Doppelfüßer (die Penicillata) besitzen allerdings nur maximal 17 Beinpaare und stellen sehr kleine, weichhäutige Formen dar. Bei den abgeleiteten Formen wird in die Chitinhaut Kalk zur Versteifung eingelagert.

Der stark gewölbte Kopf der Doppelfüßer besitzt sehr kleine Antennen, die nach unten gebogen werden und mit speziellen Sinnesorganen den Boden abtasten. Die Tiere besitzen Punktaugen sowie ein Schläfenorgan (Tömösvárysches Organ) beiderseits des Kopfes, bei den Penicillata finden sich außerdem Sinneshaare (Trichobothrien) am Kopf. Die kräftige Mandibel ist dreitelig, der Mundraum wird hinten durch eine von der 1. Maxille gebildeten Unterlippe (Gnathochilarium) abgeschlossen. Die 2. Maxille bleibt rudimentär und bildet nur den Hinterrand der Unterlippe.

Die Geschlechtsöffnung befindet sich bei allen Doppelfüßern hinter den 2. Laufbein, wobei die Männchen zwei kompliziert gebaute Penes besitzen. Die Tracheenöffnungen liegen knapp oberhalb der Beinbasen, beginnend am 3. Laufbeinpaar. Viele Doppelfüßer der Gruppe Chilognatha besitzen Wehrdrüsen, die im Fall der Glomerida die Quinazonilone Glomerin und Homoglomerin enthalten. Julidae bilden in ihren Wehrdrüsen Benzochinone, die Polydesmida freie Blausäure und Benzaldehyd. Viele Arten können diese Sekrete über mehrere Zentimeter verspritzen.

Fortpflanzung und Entwicklung

Innerhalb der Doppelfüßer gibt es ursprüngliche Arten mit indirekter sowie weiter entwickelte Arten mit direkter Spermienübertragung.

Die Männchen der Penicillata spinnen ein Fadenkonstrukt, auf dem sie einen Spermatropfen platzieren. Mit Hilfe von Signalfäden finden die Weibchen das Gespinst und nehmen das Sperma auf. Diese Form der Befruchtung entspricht weitestgehend der der Wenigfüßer.

Bei allen anderen Doppelfüßern kommt es zu einer direkten Begattung der Weibchen durch die Männchen. Die Spermienübertragung erfolgt durch speziell ausgebildete Kopulationsorgane, die innerhalb der Gruppen auf unterschiedliche Weise aus Extremitäten entwickelt wurden. So haben die Vertreter der Pentazonia speziell umgebildete Endbeine, mit denen sie das Weibchen festhalten und begatten können. Die Männchen der Helminthomorpha besitzen mehrere vordere Laufbeine (im Bereich des 7. bis 11. Laufbeinpaares), die umgebildet wurden.

Auch Parthenogenese ist bei vielen Arten der Doppelfüßer nachgewiesen worden. Die Eier legt das Weibchen in Erdritzen ab oder platziert sie in Erdkämmerchen. Die Nematophora umgeben sie mit einem Gespinst und innerhalb der Colobgnatha findet man auch Brutpflege. Dabei rollen sich die Weibchen und (seltener) auch die Männchen um die Eier. Aus diesen Eiern schlüpft eine Larve mit drei Beinpaaren, weitere Beinpaare werden im Laufe der vielen Häutungen hinzugefügt.

Systematik der Doppelfüßer

Die Doppelfüßer bilden gemeinsam mit den Wenigfüßern die Dignatha aufgrund der Verschmelzung der basalen Glieder der 1. Maxille zu einer Unterlippe (Gnathocilarium), dem Verlust der 2. Maxille bzw. rudimentäre Anlage derselben in der Embryonalentwicklung, der Genitalöffnungen im zweiten Segment, Tracheenöffnungen nahe der Beine sowie einem Jungtier mit nur drei Beinpaaren.

Mit den Zwergfüßern bilden die Dignatha das Taxon Progoneata aufgrund der Darm- und Fettkörperbildung innerhalb des Dotters sowie dem Aufbau der Mechanorezeptoren (Trichobothrien). Dieser Gruppe werden gemeinhin die Hundertfüßer als Schwestergruppe gegenübergestellt.

Intern werden die Doppelfüßer wie im Text bereits erwähnt in die ursprünglichen Penicillata sowie die abgeleiteten Chilognatha aufgeteilt. Innerhalb der Chilognatha gibt es eine weitere Aufspaltung in verschiedene Taxa. Die in Mitteleuropa vorkommenden Vertreter der Doppelfüßer werden wie folgt eingeordnet (Arten unvollständig):




     
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