Chemiosmotische Kopplung
Die chemiosmotische Kopplung ist neben der Substratkettenphosphorylierung (siehe Gärung) eine weitere Möglichkeit zur Herstellung von ATP aus ADP + Pi (= Phosphorylierung), wobei die Energie eines Konzentrationsgradienten genutzt wird.Eine ATPase ist so mit einem Kanalprotein gekoppelt, dass bei der Diffusion der Ionen entsprechend ihrem Konzentrationsgefälle die dabei freiwerdende Energie zur ATP-Bildung genutzt werden kann.
Die Energie zum Aufbau des Gradienten stammt entweder aus der Differenz der Redoxpotentiale bei der Oxidation energiereicher Stoffe (siehe Atmungskette) oder aus der Lichtenergie (siehe Photophosphorylierung).
Mit Hilfe einer energieabhängigen Protonenpumpe wird ein Protonen-Konzentrationsgradient aufgebaut. Die Energie des Gradienten wird bei der Diffusion der Protonen entsprechend dem Konzentrationsgefälle durch das Kanalprotein der ATPase genutzt, indem ADP phosphoryliert wird.
Beispiele:
Grundprinzip
. | Außen | Innen | Energiequelle |
Halobakterien | Extrazellulärraum | Cytoplasma | Licht |
Purpurbakterien | Periplasma | Cytoplasma | Redoxpotential/Licht |
Chloroplasten | Thylakoid-Innenraum | Stroma | Redoxpotential/Licht |
Mitochondrien | Intermembranraum | Matrix | Redoxpotential |
In der Atmungskette der Mitochondrien können mehrere Moleküle als Protonenpumpen fungieren: Dies sind neben der NADH-Dehydrogenase die Ubichinon-Cytochrom-c-Reduktase sowie die Cytochrom-c-Oxidase. Die Energie stammt aus dem hohen Redoxpotential von NADH und FADH2. Eine Verstärkung des Gradienten erfolgt durch den Verbrauch von Protonen bei der Bildung von Wasser aus Sauerstoff und Protonen durch die Cytochrom-c-Oxidase.
Bei der Photophosphorylierung während der Lichtreaktion der Photosynthese von Grünen Pflanzen und Cyanobakterien fungiert das Cytochrom b6 (Cyt b6) der Redoxkette als Protonenpumpe.
Siehe auch: ChloroplastAtmungskette
Photophosphorylierung
Der Protonengradient wird dadurch verstärkt, dass auf der Seite des Thylakoid-Innenraums die Spaltung des Wassers zu Sauerstoff und Protonen erfolgt, also die Protonenkonzentation zusätzlich erhöht wird. Auf der Seite des Stromas wird NADPH unter Verbrauch von Protonen gebildet.